Entomologie pro pokročilé

Igor Malenovský (vyučující), Jaromír Vaňhara (garant předmětu), externí spolupracovník Petr Kment (výuka, příprava materiálů), Rudolf Rozkošný (konzultace a příprava materiálů), Marcela Růžičková (příprava pomůcek a médií pro praktickou výuku) a zvaní specialisté.

V rámci nového předmětu je realizována specializovaná výuka prohlubující znalosti získané v bakalářském stupni v předmětu Základy entomologie. Představí entomologii  ve větší šíři, včetně komplexního provázání se souvisejícími obory. Výstupem bude i doprovodný studijní materiál, dostupný na webu pro zapsané studenty.

Teoretický předmět Entomologie pro pokročilé může být vhodným způsobem doplněn praktickou výukou zaměřenou na konkrétní skupiny hmyzu v rámci nových předmětů Determinace vodních bezobratlých - cvičení a Determinace suchozemských bezobratlých - cvičení. Jedná se o volné provázání kurzů.
Dalšími navazujícími nebo souběžnými kurzy jsou Systém a fylogeneze hmyzu a Terénní cvičení z entomologie.

V prvním roce přípravy (2010-2011) byl zpracován sylabus a zčásti připraven materiál pro tato témata:
Přístupy k homologii hmyzích orgánů
Základní stavební plány hmyzích orgánů
Konflikt různých hypotéz homologie hmyzích orgánů
Prohloubení základů entomologie: integument a členění těla
Hlavové žlázy a jejich význam v rámci jednotlivých řádů
Obsah vody, osmoregulace a iontová regulace, exkrece
Specifika dýchání u larev a vodního hmyzu
Vajíčka hmyzu a jejich přežívání za různých fyziologických a klimatických podmínek
Embryonální vývoj, typy zárodků a jejich vliv na morfogenezi larev, organizační centra zárodečného vývoje a experimentální zásahy do vývoje, rozdílný embryonální vývoj u protopodních, polypodních a oligopodních larev, embryologie z evolučního pohledu
Postembryonální vývoj a jeho vnitřní a vnější podmínky, preimagální vývoj a typy metamorfózy
Adaptace hmyzu k extrémnímu prostředí
Vzájemné vztahy hmyzu a rostlin
Hmyz a jeho adaptace k extrémnímu prostředí
Hmyz v polárních oblastech
Hmyz v jeskyních a jiných podzemních prostorách
Hmyz v moři
Hmyz v hypersalinních vodách
Hmyz v horkých pramenech
Hmyz v ropných skvrnách
Hmyz na skalách
V dalším období (2011-2012) byl rozpracován materiál v následujících tematických okruzích:
Morfologie hmyzu a evoluce
- různé přístupy k homologii některých hmyzích orgánů: končetiny, křídlo, základní stavební plány, konflikt různých hypotéz.
Fyziologické adaptace hmyzu k extrémnímu prostředí
- přezimování hmyzu;
- hmyz v polárních oblastech, jeskyních a jiných podzemních prostorách, v moři, hypersalinních vodách, horkých pramenech, ropných skvrnách, na skalách.
Embryologie a ontogeneze hmyzu
- tvorba pohlavních buněk, určení pohlaví u hmyzu, partenogeneze;
- raná embryogeneze, organogeneze;
- postembryonální vývoj, metamorfóza, larva a kukla u Holometabola a různé hypotézy jejich evolučního původu;
- růst, allometrie, svlékání, role hormonů ve vývoji hmyzu, regenerace v dospělosti, genetická povaha utváření končetin a křídel;
- ontogeneze hmyzu z evolučního pohledu.
Chemické látky v obraně hmyzu
- jedové žlázy, chemické reakce, anatomické a morfologické přizpůsobení;
- strategie chování, mimikry, aposematismus.
Chemické látky v komunikaci hmyzu
- základní klasifikace látek podle jejich funkce;
- feromony, kairomony, allomony, synomony;
- kutikulární hydrokarbony;
- mechanizmy produkce a vnímání.
Hmyz a houby
- houby jako potravní zdroj a prostředí k vývoji hmyzu, symbiotické houby, kultury hub u sociálního hmyzu.
Hmyz a rostliny
- biologie, ekologie a evoluce hálkotvorného hmyzu, hálkotvorné skupiny v systému hmyzu;
- různé typy herbivorních vztahů, vliv chemických látek v rostlinách na hmyz, jak vlastnosti povrchu rostliny ovlivňují herbivorní hmyz, nutriční hodnota rostlin pro hmyz;
- mechanizmy hledání a výběru hostitelské rostliny, role chemorecepce a vizuálních vjemů, struktura smyslových orgánů u fytofágního hmyzu;
- evoluční aspekty, speciace, koevoluce, vývoj hostitelské specializace, evoluce diverzity fytofágního hmyzu, odhady druhového bohatství.
Etologie hmyzu
- historie studia chování hmyzu a současné přístupy;
- neurologický základ chování, reflexy, paměť a učení;
- pohyb, orientace, migrace;
- vizuální komunikace;
- přehled různých typů mechanické komunikace (dotyk, vibrace, zvuk), zvukotvorné a sluchové orgány;
- bioakustika - fyzikální parametry hmyzího zvuku, metody nahrávání a analýzy hmyzího zpěvu, význam zvukové komunikace pro hmyz (obrana, rozmnožování, sociální život), výskyt a zvláštnosti zvukové komunikace u různých taxonomických skupin hmyzu, role bioakustiky pro studium taxonomie a systematiky hmyzu, shromáždění a výběr ukázkových zvukových nahrávek
Symbionti a parazité hmyzu
- přehled typů vztahů mezi hmyzem a mikroorganizmy;
- mutualistické případy, mycetocyty, intracelulární symbionti fytofágního hmyzu, švábů a termitů, brouků a krevsajícího hmyzu;
- spiroplasmy a wolbachie a jejich vliv na poměr pohlaví, praktické využití tohoto jevu
- mikrosporidie (hmyzomorky);
- bakterie skupiny Mollicutes v hmyzu a rostlinách;
- role symbiontů ve speciaci hmyzu;
- hlístovky a další parazité hmyzu;
- entomopatogenní houby.

V období léta a podzimu 2012 byla připravena finální podoba výukových prezentací:

Morfologie hmyzu a evoluce
aktuální představy o fylogenezi a systému šestinožců, historický původ šestinožců a jejich adaptivní radiace, přehled klíčových evolučních novinek
fosilní hmyz a evoluce, fosilní záznam a rekonstrukce fylogeneze, paleoentomologické metody, nejstarší známé fosilie, rozvoj v siluru a devonu, příbuzní hmyzu, vodní a suchozemský hmyz
původ a evoluční význam 6 kráčivých končetin, dikondylních mandibul, vznik křídel a význam jejich skládání
homologie hmyzích orgánů (základní stavební plány, končetiny, křídla), konflikty hypotéz
Reprodukce a ontogeneze
způsoby oplození u členovců a speciálně hmyzu, vnitřní oplození, rozvoj suchozemských forem, přímý a nepřímý přenos spermatu, hypotézy vysvětlující rozmanitost pohlavních orgánů hmyzu - teorie zámku a klíče, pleiotropie, pohlavní výběr, "závody ve zbrojení" mezi samci a samicemi, kompetice mezi samci
evoluce kladélka a jeho adaptivní význam, původ ovariol a trofocyty v nich, různé typy ovariol u hmyzu a jejich adaptivní význam, živorodost u hmyzu: pseudoplacentální, hemocoelní a adenotrofní
embryologie a ontogeneze z evolučního pohledu, fáze ontogenetického vývoje: oplození, embryonální vývoj, postembryonální vývoj, dospělost, rozmnožování a senescence
vajíčka hmyzu: struktura vajíček, vaječné obaly, rozmanitost tvarů a povrchových struktur, velikost, počet vajíček a oplození
raná embryogeneze, rýhování a jeho typy u živočichů, holoblastické rýhování, vznik zárodečné pásky, gastrulace, vznik mezodermu, blastokineze a systém hmyzu, segmentace a vytvoření končetin
určení tělního plánu embrya, typy gradientů diferenciace buněk a somatické mutace, kontrolní geny, kompartmentace, dorsoventrální a anteroposteriorní osa, genová regulace embryonálního vývoje, homeotické neboli hox-geny a jejich vliv na vývoj končetin a křídel, hox-geny a evoluce
organogeneze, rozvoj zárodečných listů, orgány původu ektodermálního, mezodermálního a entodermálního
postembryonální vývoj, ekloze, ekdyze, instary, sled vývojových stadií, pupa, adult, typy metamorfózy, ametabolie, prometabolie, hemimetabolie, neometabolie a holometabolie
význam a typy metamorfózy, původ a evoluční význam proměny dokonalé, odlišný vývoj symbiontů a parazitů hmyzu
varianty hemimetabolie (adaptace k parazitismu) a prometabolie, remetabolie, allometabolie, trojí vznik neometabolie, vztah larvy, kukly a dospělce u holometabolie, vývoj dospělce z imaginálních disků
Současné pojetí fylogeneze hmyzu
přehled synapomorfií a vzájemných fylogenetických vztahů vyšších taxonů hmyzu
Hexapoda: tagmatizace těla, 1 pár tykadel, 2 páry čelistí, 3 páry článkovaných končetin, podobnost v detailní stavbě spermií a očních ommatidií
Entognatha: specifické ústní ústrojí, úplná ztráta očí, redukce Malpighických trubic, absence cerků, postantennální orgány
Ectognatha (= Insecta), fylogenetické novinky u skupin Archaeognatha, Zygentoma a Pterygota
Pterygota, Metapterygota, Neopterygota a Polyneoptera: definice sesterských skupin a závěry molekulárních analýz
Paraneoptera: štíhlé lacinie, výrazný postclypeus, redukce chodidlových článků a absence cerků
Endopterygota = Holometabola, přehled znaků a taxonomické problémy: nejasná monofylie řádu Mecoptera, problematické postavení řádu Strepsiptera a sesterská skupina řádu Hymenoptera, problém příbuznosti Mecopter, Dipter a Siphonapter - protichůdné hypotézy, řásníci jako sesterská skupina brouků
současný stav poznání diverzity hmyzu, studium korunové fauny (canopy), fauna pralesů, příčiny druhového bohatství, problémy intenzifikace studia
Chování hmyzu
metody studia chování hmyzu
fyziologická podstata chování hmyzu, fixní akční vzorce, učení
pohyb a orientace hmyzu, migrace
vizuální, akustická a chemická komunikace, feromony
Vztahy hmyzu a jiných organismů
mravenci a jejich úloha v šíření rostlin (myrmekochorie, myrmekofyty)
opylovači rostlin
hmyz a houby
parazitismus u hmyzu: parazitoidi, parazité a jejich vztahy k hostitelům
predace u hmyzu: predátoři, jejich morfologické adaptace a strategie
symbiotické a patogenní mikroorganismy u hmyzu a jejich vliv na fyziologii a evoluci hmyzu

podzimní semestr 2012, výuka realizována v průběhu semestru 17. 9.-21. 12.

Před zahájením výuky byla doladěna finální podoba syllabu předmětu a dojednána spolupráce s externími vyučujícími. Pro podzimní semestr tak byla připravena kompletní přednáška v těchto tematických celcích:
Morfologie hmyzu a evoluce 1 (Igor Malenovský)
Paleoentomologie 1 (Martin Fikáček)
Morfologie hmyzu a evoluce 2 (Petr Kment)
Ontogeneze hmyzu a evoluce (Igor Malenovský)
Hmyz v extrémním prostředí (Petr Kment)
Chování hmyzu 1 a 2 (Igor Malenovský)
Sociální hmyz (Jakub Straka)
Hmyz a rostliny 1 (Milada Holecová)
Hmyz a rostliny 2 (Igor Malenovský)
Paleoentomologie 2 (Jakub Prokop)
Predace a parazitismus u hmyzu (Igor Malenovský)
Symbionti a patogeni hmyzu (Igor Malenovský)

Součástí nové výuky je i praktická část: k některým evolučně morfologickým či ekologickým tématům se studenti učí samostatně interpretovat data publikovaná v odborných článcích a posuzovat různé, často konfliktní hypotézy. Součástí paleoentomologického bloku bylo též pozorování vybraných vzorků prvohorních až třetihorních fosílií hmyzu.

S využitím dalších literárních zdrojů byl během zimy a jara 2013 dále aktualizován a rozšiřován výukový materiál pro opakovaný běh nového předmětu:
Reprodukce a ontogeneze
- evoluce typů vývoje hmyzu - Ametabola, Hemimetabola a Holometabola; apterní a alátní ametabolie, prometabolie, hemimetabolie, neometabolie a holometabolie, metamorfóza jako evoluční novinka, hypotézy jejího vzniku, 2 základní teorie - Hintonův model a Riddifordův model
- larvy hmyzu s proměnou dokonalou (Holometabola) protopodní, polypodní, oligopodní a apodní, kukly hmyzu (dectica a adectica, adectica exarata a adectica obdecta), hypermetamorfoza
- juvenilní hormony a vývoj hmyzu, jejich produkce a lokalizace, seskviterpenoidy, signální molekuly kontrolující metamorfozu, ukládání žloutku do vajíček u samic, činnost přídatných žláz a produkci feromonů
- vývoj z hlediska heterochronie - druhy ancestrální a descendentní, peramorfoza a paedomorfoza
Sociální hmyz
- množství a biomasa, životní cykly, altruismus, skupinová selekce, vznik eusociality, mutualismus
- příbuzenská selekce, Hamiltonovo pravidlo, haplo-diploidní teorie, princip dědičnosti a míra příbuznosti
- Kin value a příbuzenské vztahy, manipuční teorie, rodičovská manipulace, fázový polyfenismus, zimní agregace, synchronní napadení hostitele
- koloniální, komunální a kvazisociální socialita, definice eusociality, reprodukční dělba práce, péče o potomstvo, překryv generací
- manipulační a subsociální sekvence, polymorfismus kast, samci u blanokřídlých
- mravenci, potrava a lovecké strategie
- vosy, Stenogastrinae a vosíci, konstrukce hnízda, životní cyklus, zakládání kolonií, samotářské a skupinové založení hnízda; odvozeně eusociální vosy a sršni, rozšíření, velikostní rozdíly, konstrukce hnízda (kutilky v Jižní Americe jen 3 mm)
- včely, eusociální linie, opakovaný vznik, světové rozšíření a různé rody, Halictus ligatus jako extrémní případ, hnízda a komunikace
- čmeláci, životní cyklus, počet generací dělnic, produkce pohlavních jedinců
- termiti, evoluce, eusociabilita, polymorfismus, ontogeneze a ekologie; typy hnízd termitů, jejich potravní ekologie, symbiotické organizmy, potravní skupiny, vztah ekologie a ontogeneze; ekonomický význam termitů, synantropní druhy, kontrola
- Thysanoptera, reprodukční samice, vojáci, genetika eusociality, ekologie
- brouci z čeledi Curculionidae, eusociální savci
Vztahy hmyzu a jiných organismů
- mikrobiální symbionti a patogeni hmyzu
- fungivorní a mycetofágní hmyz, mikro- a makrofágové, hlavně různé druhy brouků a dipter, společenstva hmyzu v plodnicích hub
- hmyz a jedovaté houby (otužilé zvláště bedlobytky), kultivace hub mravenci z tribu Attini, koordinace mravenců a hub při zpracování listů
- symbióza a kooperace hub a termitů, růst hub na výkalech termitů, dominantní v savanách a tropických lesích
- konvergentní evoluce u hub a ambroziových kůrovců, mandibulární, mesonotální a elytrální mycangia
Hmyz a rostliny
- fytofágové (ektofágové, endofágové, hálkotvorné druhy, fylosúgní druhy), chewers, leaf-rollers, Ceratitis capitata
- sezónní dynamika fytofágů, primární a sekundární rostlinné látky a jejich biogeneze, zastoupení trofických skupin v korunách stromů
- evoluce fytofágie - historický přehled: karbon, perm, trias, jura, křída, rozvoj hálkotvorných druhů, diverzifikace motýlů v křídě, fosilizované housenky ze spodních třetihor
- zastoupení fylofágie u různých Hexapodů, překážky fylofágie (disikace, uchycení, množství dusíku, obranné mechanismy rostlin)
- strukturní diverzita rostlin, fylofágní hmyz na dřevinách, diverzita na Opuntia spp., variabilita nik v porostech stromů, geografické rozšíření versus druhová diverzita fytofágů
- vliv znečistění vápenatým prachem na fytofágy, obsah vody a využitelného dusíku v bylinách a dřevinách v průběhu vegetačního období, ochrana před vrtulí ovocnou (metodousteril inseftv technology, vysoká produkce sterilních samců v Guatemale, Mexiku, JAR a Rakousku)
- kolonizace v čase, počet druhů nekoliduje s délkou pěstování porostů (výjimky, Eucalyptus v Austrálii oproti Evropě a Kalifornii); fytofágní hmyz a introdukované rostliny, fytochemická podobnost, úspěšnost kolonizace a speciace
- alopatrická speciace, pomalý a rychlý typ; sympatrická speciace přes rasy, postupné rozdíly v etologii a morfologii; příklady sympatrické speciace, feromonální bariery, teorie o přirozené ochraně rostlin (biochemická koevoluce nebo rostlinná aparence)
- interakce rostlin a hmyzu v prostoru - habitat heterogeneity hypothesis, encounter freqency hypothesis, teorie ostrovní biogeografie
- teorie o přirozené ochraně rostlin, biochemická koevoluce, teorie rostlinné aparence, koincidence mezi pučením a škůdci, teorie využitelnosti zdrojů (míra růstu rostlin, vztah mezi N a C, redukce listové plochy a další patologické projevy)
- vliv fytofágů na rostliny, přenos patogenů, tvorba trusu, fylofágní hmyz jako regulátor primární produkce, podmínky regulace prim. produkce (nárůst fotosyntézy, urychlení koloběhu minerálních prvků, stimulace aktivity saprofágů)
- opylování, vzájemné přizpůsobení rostlin a opylovačů, využívání nektaru, pylu a dalších látek, morfologické adaptace ke sběru pylu a nektaru, mutualismus, ale i konflikt zájmů, stupeň specializace opylovačů
- věrnost opylovačů, nutnost rozpoznání dalších signálů - tvaru květů a vůní, chemické složení vůní, sběr pylu a nektaru, energetické hledisko (vzdálenost potravy, teplota), značkování květů feromony
- opylování a kompetice, polinační syndromy, včely, vosy a myrmekofilie
- opylování a evoluce, radiace krytosemenných rostlin v křídě a současná diverzifikace hmyzu, vliv opylovačů na morfologii květů a radiaci krytosem., symetrická koevoluce, specializace Orchidaceae a včel; opakovaný vznik anemofilie, růst jejího významu se zeměpisnou šířkou
- myrmekochorie, elaiosomy, výhoda pro hmyz (redukce kompetice), celosvětový význam myrmekochorie, jež ovlivňuje sukcesi vegetace, bioturbaci půdy a tvorbu heterogenního reliefu
- myrmekofyty, vytváření vhodných úkrytů, ochrana před herbivory a epifyty, vazby mravenec-rostlina, fytotelmy
V období léta a podzimu 2013 byla připravena aktualizovaná podoba výukových prezentací, doplněných o nové poznatky v následujících tématech:
Predace a parasitismus
- predace, parazitismus, parazitoid, endo- a ektopararazité, predátor-kořist, parazit-hostitel, biologická ochrana
- příklady z různých řádů hmyzu, dominance predace, nezávislý vznik, morfologická konvergence nohou, přední, střední a zadní nohy, loupeživá tykadla, adaptace ústního ústrojí
- predační strategie, trade-off mezi ziskem a výdaji, biotop, mikrohabitat, disperze, vložená energie a suboptimální kořist, sit-and-wait strategie
- světelná atrakce, náhodné hledání hostitele, parazitoidi výhradně u Holometabol: Neuroptera, Coleoptera, Strepsiptera, Trichoptera, Lepidoptera
- parazitoidi z řádu Diptera, nezávislý vznik, více jak 20 případů (Cecidomyiidae, Bombyliidae, Phoridae, Pipunculidae, Conopidae, Sarcophagidae, Tachinidae)
- parazitoidi z řádu Hymenoptera: nejméně 10 čeledí, více jak 60 000 druhů (Braconidae, Ichneumonidae, Mutilidae, Scoliidae, Chrysididae)
- aktivní hledání hostitele (kairomony, synomony, oxyd uhličitý), podle akustického signálu (cikády, masařky, cvrčci, pakomáři, žabí zpěv, vibrace hostitele)
- transport k hostiteli, foreze, parazitoidi vajíček, planidia chalcidek, triungulini majek, vajíčka hrbilek; foreze parazitů - peřovky transportované ptakotrudkami, střečci přes krevsající diptera
- vztah hostitel a parazitoid, idiobionti, paralyzace hostitele, rychlý vývoj, širší okruh hostitelů; koinobiontim synchronizace vývoje, oddálení kuklení, parazitární kastrace, ovlivnění pohlaví parazitoida
- ochromení hostitele jedem, kladení na nebo do těla, napadání larvou 1. instaru (planidium), akceptace na základě chemických podnětů, podle velikosti, tvatu a povrchových struktur
- překonání imunitní reakce hostitele, obranné reakce, enkapsulace, vliv látek z potravy hostitele, různá strategie, ektoparazitace, napadání vajíček nebo určitých orgánů
- překonání imunitní reakce, molekulární mimikry, rychlý vývoj uvnitř hostitele, intenzivní potravní aktivita parazitoida, vliv virovýcg částic parazitoida, VLP, PDV, nukleokapsidy
- překonání imunitní reakce, zbytky DNA v genomu parazitoidů, dlouhá samostatná evoluce parazitoidů, likvidace hemocytů, blokování apoptózy, změny chování hostitele, zvýšený příjem potravy u hostitele
- polyembryonie u Hymenopter, Lepidopter a Strepsipter, superparazitismus a multiparazitismus, hyperparazitismus, multitrofické vazby u mšic a žlabatek, evoluční úspěšnost paraztismu u hmyzu
- potravní specializace predátorů a parazitoidů, častá polyfágie u predátorů, příklady specializace (sit and wait, eusociální hmyz, jedovaté druhy), ektoparazité méně specializovaní, někdy kladení více vajíček, polyembryonie, autoregulace počtu
Paleoentomologie
- první hmyz podle chronostratigrafie v návaznosti na paleogeografii, australské relikty z různých řádů, šíření hmyzu mezi světadíly, hlavní typy historické migrace
- typy fosilizace, inkluze v jantaru, druhohorní a třetihorní naleziště; kompresní fosilie, ichnofosilie, reanalýza a experimentální důkazy, rekonstrukce
- relativní počet recentních a fosilních druhů, diverzita a náhlá vymírání, fylogenetická příbuznost současných a vymřelých skupin Hexapodů
- hierarchická klasifikace skupiny Insecta, Entognatha a Parainsecta, Archaeognatha, Zygentoma, Palaeoptera, Protodonata, gigantické formy v karbonu a permu, Neoptera: Exopterygota, Orthoptera, Titanoptera, Dermaptera, Dictyoptera, Paraneoptera, Pterygota
- homologizace žilnatiny, typy arculu, Endopterygota, vyhynulé řády, nejstarší Strepsiptera, vysoká morfologická stabilita
- použití fosilních taxonů, testování fylogenetických hypotéz, kalibrace, molecular clocks, testování biogeografických scénářů, popis diversity v paleoekosystémech
- změny v entomofauně a dopad vymírání, vazby entomofauny na biogegrafické pásy a vertikální stratifikace, historická podmíněnost rozvoje biogeocenóz
- současná fauna jako odraz rozvoje přírodních podmínek na Zemi, průměrná délka trvání druhu (recentní druhy až 5 mil. let, čeledi často velmi staré), permanentní obměna, urychlený rozvoj v některých obdobích
Dále byly aktualizovány připravené prezentace v těchto tematických celcích:
Morfologie hmyzu a evoluce
Ontogeneze hmyzu a evoluce
Chování hmyzu

podzimní semestr 2013, výuka realizována v průběhu semestru 16. 9.-20. 12.

Do výuky v podzimním semestru jsou opět pozváni externí specialisté na dílčí problematiku - paleoentomologii (Martin Fikáček), sociální hmyz (Jakub Straka), hmyz v extrémním prostředí (Petr Kment).

Předměty